磷在大多数土壤中具有低有效性和低流动性的特点，因此经常限制自然和农业生态系统的初级生产力。为了应对低磷环境，维管植物进化出不同的地下性状策略来增加磷的吸收。典型的根系策略比如丰富根系分枝、增高比根长、增加根毛的频率和长度等。此外，缺磷还可以诱导植物与丛枝菌根真菌（AMF）建立共生关系。AMF的外部菌丝可以从根系缺磷区以外的不稳定无机土壤P库中获取P，并探索根系甚至根毛不能进入的微孔。尽管人们普遍认为根系分泌物是植物改善资源获取（特别是对P）的有效策略，但根系分泌物的作用往往被忽视?。所有这些对根系形态、根系分泌物和菌根共生体的适应都有助于提高植物对磷的吸收，但不同的方式，可能有不同的成本（如资源和能源）和效益。一个有趣的问题是，植物如何协调其不同的根系功能特性（即根系形态、根系分泌物和菌根特性）以响应不同的土壤磷有效性？

最近，越来越多的证据表明，物种内部或物种之间的根系功能性状、环境梯度和进化史之间存在协调和权衡。通过比较不同供磷水平下作物根系的响应，案例研究提供了有价值的见解。一些作物，如玉米（Zeamays）和小麦（Triticumaestivum）对缺磷的根系形态反应强于生理反应；其他作物如蚕豆（Viciafaba）和鹰嘴豆（Cicerarietinum），对磷供应的变化表现出较差的根系形态反应，但对根系分泌的显著改变。增加施磷量显著减少了玉米和小麦根的丛枝菌根（AM）定殖，但对蚕豆根?有轻微抑制作用。这一实验证据表明，作物品种间对低磷的反应可能导致不同根系功能性状之间的协调或折衷。因此，物种可能通过不同的地下策略来增强磷的获取。

在本研究中，选择了16种具有不同系统发育谱系的主要草本作物。在土壤有效磷缺乏和丰富的条件下，测定了8个与土壤磷获取相关的根系功能性状：基于吸收细根（一级根和二级根）的平均根径、根分枝强度、一级根长、吸收细根的比根长和整个根系的比根长、根鞘中的羧酸盐含量，根鞘中的酸性 酶活性，以及AMF的定殖率。我们检验了三个假设：（1）作物品种间根系功能性状存在着广泛的种间变异，根径对其他性状的变异有很大的影响。（2）不同物种间的根系形态、根系分泌物和菌根共生体之间存在着一系列的取舍策略；根系较薄的物种主要依靠其根系形态（如高分枝强度、高比根长）来增强磷的获取，而根系较厚的物种则更依赖于与AMF和/或P-活化渗出物（如高羧酸渗出物）的释放相关，作为补充机制。（3）土壤磷有效性在调节地下磷的获取策略中起着重要作用；在物种内部或物种之间，不同类型的根系功能性状（根系形态、根系分泌物和菌根性状）对不同土壤磷浓度表现出明显的可塑性（强度和方向）。

图1实验中使用的16种作物的详细资料

本文选取的16种研究物种中，三种是众所周知的非AM植物，分别是油菜（Brassicanapus）、白羽扇豆（Lupinusalbus）、狭叶羽扇豆（L.angustifolius），其余的都是典型的AMF植物。

图2(a-d)16种作物的根系分枝强度(RootBr)(a)、一级根系长度(FRL)(b)、吸收细根(SRLf)的特定根系长度(c)和整个根系的特定根系长度(SRLw)(d)对土壤磷(P)有效性的响应

图3(a-c)16种作物中，丛枝菌根真菌(AMF)定植(a)、根鞘中羧酸盐含量(b)和根鞘中酸性 酶活性(c)对土壤磷有效性的反应

图46个根系功能性状对土壤磷有效性的影响大小

六个根系功能性状对土壤磷有效性的影响大小。根系性状缩写：RootBr，根系分枝强度；FRL，一级根长；SRLw，整个根系的比根长；MC，丛枝菌根真菌定殖；carboxylates，根鞘中羧酸盐的含量；APase，16种作物根鞘中酸性 酶活性。值得注意的是，RootBr和FRL的拟合数据均为不含Lupinusalbus的，Lupinusalbus是 具有特殊根系结构的物种，即丛生根（n=15）；丛枝菌根真菌（MC）的定殖数据均为不含非真菌的物种（n=13）。阴影区域表示从模型导出的95%置信范围。

结论

本研究为植物如何表达其根系功能特征以提高资源获取提供了一个综合的视角。我们发现，根系形态和菌根共生，以及根系分泌，在各种作物中形成了磷的获取策略，并在这些根系功能特征之间进行了一系列的权衡。根系较细的物种根系分枝强度较高，一级根系较短，AMF定殖率和磷动员渗出物释放（P‐mobilizingexudaterelease）率较低。研究表明，为了应对土壤磷的限制，根系较细的物种显著增加根系分枝、整个根系的一阶根长和比根长，通过增加土壤勘探来提高磷的获取。相反，根系较粗的物种主要依靠较高的AMF定殖率来弥补较低的根系吸收表面和/或更多的磷动员渗出物来挖掘根鞘中少量可溶的磷。 ，土壤磷的有效性介导了地下磷的获取策略:不同类型的根系功能性状对不同土壤磷浓度的响应具有不同的可塑性。根直径是一个很好的预测因子，可以预测根功能性状的相对表达以及它们在P值受限时的变化情况;只有将一系列功能特征(即根系形态、分泌物和菌根共生)综合考虑，才能更全面地理解地下土壤中磷的获取策略。